Mol Plant | 海南大学/崖州湾国家实验室罗杰教授团队Spotlight文章介绍茄属甾体生物碱和甾体皂苷的合成途径及生态作用

2024年11月25日，海南大学/崖州湾国家实验室罗杰教授团队在Molecular Plant 发表了题为From Steroidal Glycoalkaloids to Steroidal Saponins: Biosynthesis and Ecological Role in the Solanum genus 的Spotlight文章，梳理了茄属甾类复杂化合物生物合成途径解析和生态功能研究的重要研究思路和技术手段，为其他高价值代谢物合成途径的破译和功能研究提供参考。

茄科植物产生两大类高价值的甾体复杂代谢物--甾体糖苷生物碱（SGAs）和甾体皂苷（STSs），在人类的饮食、医药和生态环境中扮演着重要作用，多年来，研究者致力于解析其合成途径，并阐明其在生态环境中的作用。然而，由于其结构的复杂和多样性，直至今年10月，Prashant D. Sonawane及合作者陆续在《Molecular Plant》和《Science》上发表了SGAs和STSs的合成通路、异源重构及植物防御作用，补全了茄属甾类复杂化合物生物合成途径解析和生态功能研究的最后一块拼图。

SGAs由其甾体苷元和糖苷配基组成，根据立体异构，SGAs分为螺旋甾碱烷（22α-N），螺旋甾碱烷（22β-N）和茄次碱烷3种类型；根据C-5,6是否存在双键，这3种类型可以进一步分为不饱和型和饱和型。同样的，STSs在C-5,6位置也具有饱和（uttroside B）和不饱和（薯蓣皂苷元）构型。破译SGAs和STSs的完整生物合成途径跨越了十多年，其生物合成从葡萄糖开始，通过糖酵解途径、MVA途径和环阿屯醇途径，由SSR2将环阿屯醇转化为环阿尔廷醇，最终形成胆固醇。随后，胆固醇通过一系列羟基化反应，形成糠醇型苷元支架，该支架可被GAME4转化为STSs或氧化为26-糠醇醛，后者经过一系列生化反应，生成番茄、马铃薯、茄子和龙葵物种特异性的SGAs（图1）。许多调控因子在SGAs和STSs的生物合成中也发挥重要作用。GAME9直接或与SlMYC2协同调控番茄HMGR、C5-SD2和GAME4基因而发挥正调控SGAs的作用。bHLH114通过直接激活番茄SSR2、7-DR2和GAME4的启动子正调控SGAs合成。GAME15作为支架蛋白，通过与STSs和SGAs共有的蛋白GAME6、GAME8和GAME11相互作用，而成为STSs和SGAs异源重构的限速步骤。

图1 茄属植物SGAs途径及其结构多样性

虽然SGAs和STSs的完整生物合成途径和异源重构已得到解决，但仍存在一些挑战。例如，物种特异性SGAs和STSs的转录调控仍待探索。SGAs和STSs在异源宿主中的代谢工程有待优化。总的来说，SGAs和STSs的研究工作不仅为解析高度复杂的核心支架通路提供了重要参考，而且为通过合成生物学方法生产SGAs和STSs开辟了新的可能性。

标签：途径  生物  作用